Вегетативная функция растений. Вегетативные органы высших растений

Орган - это часть растения, имеющая определенную внешнюю (морфологическую) и внутреннюю (анатомическую) структуру в соответствии с выполняемой ею функцией. Различают вегетативные и репродуктивные органы растения.

Основными вегетативными органами высших растений являются корень и побег (стебель с листьями). Они обеспечивают процессы питания, дыхания , проведения воды и растворенных в ней веществ, а также вегетативного размножения.

Репродуктивные органы (спороносные колоски, стробилы или шишки, цветок, плод, семя) выполняют функции, связанные с половым и бесполым размножением растений, и обеспечивают существование вида в целом, его воспроизводство и расселение.

Расчленение тела растений на органы, усложнение их строения происходило постепенно в процессе развития растительного мира. Тело первых наземных растений - риниофитов, или псилофитов, - не было расчленено на корень, стебель растения и листья, а было представлено системой ветвящихся осевых органов - теломов. По мере выхода растений на сушу и приспособления их к жизни в воздушной и почвенной средах происходило изменение теломов, что привело к формированию органов.

У водорослей, грибов и лишайников тело не дифференцировано на органы, а представлено талломом, или слоевищем весьма разнообразного облика.

При формировании органов обнаруживаются некоторые общие закономерности. При росте растения увеличиваются размеры и масса тела, происходит деление клеток и их растяжение в определенном направлении. Первая ступень любого новообразования - это ориентация клеточных структур в пространстве, т. е. полярность. У высших семенных растений полярность обнаруживается уже в зиготе и развивающемся зародыше, где формируются два зачаточных органа: побег с верхушечной почкой и корень. Передвижение многих веществ происходит по проводящим путям полярно, т.е. в определенном направлении.

Другая закономерность - симметрия. Она проявляется в расположении боковых частей по отношению к оси. Различают несколько типов симметрии: радиальная - можно провести две (и более) плоскости симметрии; билатеральная - только одну плоскость симметрии; при этом различают дорзальную (спинную) и вентральную (брюшную) стороны (например, листья, а также органы, растущие горизонтально, т.е. обладающие плагиотропным ростом). Побеги растений , растущие вертикально, - ортотропные - обладают радиальной симметрией.

В связи с приспособлением основных органов к новым определенным условиям происходит изменение их функций, что приводит к их видоизменениям, или метаморфозам (клубни, луковицы, колючки, почки, цветки и др.). В морфологии растений различают гомологичные и аналогичные органы. Гомологичные органы имеют одинаковое происхождение, но могут различаться по форме и по выполняемым функциям. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции и имеют одинаковый внешний вид, но различны по своему происхождению.

Органам высших растений свойствен ориентированный рост (движение) , который является реакцией на одностороннее действие внешних факторов (свет, сила тяжести, влажность). Рост осевых органов к свету определяется как положительный (побеги) и отрицательный (главный корень) фототропизм. Ориентированный рост осевых органов растения, вызванный односторонним действием силы земного притяжения, определяется как геотропизм. Положительный геотропизм корня вызывает его направленный рост к центру , отрицательный геотропизм стебля - от центра.

Побег и корень в зачаточном виде имеются у зародыша, находящегося в зрелом семени. Зародышевый побег состоит из оси (зародышевого стебелька) и семядольных листьев, или семядолей. Число семядолей у зародыша семенных растений колеблется от 1 до 10-12.

На конце оси зародыша находится точка роста побега. Она образована меристемой и нередко имеет выпуклую поверхность. Это конус нарастания, или апекс. На верхушке побега (апексе) закладываются зачатки листьев в виде бугорков или валиков, следующих за семядолями. Обычно зачатки листьев растут быстрее, чем стебель, при этом молодые листочки прикрывают друг друга и точку роста, образуя почечку зародыша.

Часть оси, где находятся основания семядолей, называют семядольным узлом; остальной участок зародышевой оси, ниже семядолей, называют гипокотилем, или подсемядольным коленом. Его нижний конец переходит в зародышевый корешок, представленный пока только конусом нарастания.

При прорастании семени постепенно начинают разрастаться все органы зародыша. Из семени первым выходит зародышевый корешок. Он укрепляет молодое растение в почве и начинает поглощать воду и растворенные в ней минеральные вещества, давая начало главному корню. Участок на границе между главным корнем и стеблем называется корневой шейкой. У большинства растений главный корень начинает ветвиться, при этом появляются боковые корни второго, третьего и более высоких порядков, что приводит к формированию корневой системы. На гипокотиле, на старых участках корня, на стебле, а иногда и на листьях довольно рано могут образовываться придаточные корни.

Почти одновременно из зародышевой почечки (апекса) развивается побег первого порядка, или главный побег, который также ветвится, образуя новые побеги второго, третьего и более высоких порядков, что приводит к формированию системы главного побега.

Что касается высших споровых побегов (плауны, хвощи, папоротники), их тело (спорофит) развивается из зиготы. Начальные этапы жизни спорофита проходят в тканях заростков (гаметофитов). Из зиготы развивается зародыш, состоящий из зачаточного побега и корневого полюса

Итак, тело любого высшего растения состоит из побеговой и (кроме моховидных) корневой систем, построенных из повторяющихся элементов структуры - побегов и корней.

Во всех органах высшего растения три системы тканей - покровная, проводящая и основная - непрерывно продолжаются от органа к органу, отражая целостность растительного организма. Первая система образует наружный защитный покров растений; вторая, включающая флоэму и ксилему, погружена в систему основных тканей. Принципиальное различие строения корня, стебля и листа определяется различным распределением этих систем.

В ходе первичного роста, который начинается вблизи верхушек корней и стеблей, образуются первичные ткани, составляющие первичное тело растения. Первичная ксилема и первичная флоэма и связанные с ними паренхимные ткани образуют центральный цилиндр, или стелу, стебля и корня первичного тела растения. Существует несколько типов стел.

Орган и его характеристика

Орган это часть растения, выполняющая определенные функции и имеющая специфичное строение. Вегетативные органы, к которым относятся корень и побег, составляют тело высших растений; они обеспечивают индивидуальную жизнь особи. У грибов и низших растений деления тела на органы нет. Их тело представлено системой мицелия или слоевищ. Образование органов у высших растений в процессе эволюции связано с выходом их на сушу и приспособлением к наземному существованию. У высших растений выделяют подземную часть-корень и надземную-побег, состоящий из стебля и листьев.

Корень и корневая система

Корень выполняет в растении три важнейшие функции: прикрепляет растение к почве, поглощает из нее воду и минеральные вещества и иногда синтезирует органические вещества. В особых случаях корень превращается в орган, запасающий питательные вещества. Морфологическое строение корня соответствует выполняемым физиологическим функциям. Он ветвится, образуя боковые корни, на которых развивается множество корневых волосков. Большое значение имеет наличие корневого чехлика, облегчающего продвижение корня вглубь, и способность вступать в симбиотические отношения с грибами и бактериями, что улучшает минеральное питание растений.

Анатомическое строение корня также тесно связано с выполняемыми им функциями. В молодом корне можно четко проследит наличие следующих ярко выраженных зон (рис. 1):

1. Зона деления клеток, представляющая собой апикальную меристему, прикрытую корневым чехликом;

2. Зона роста, или растяжения, в которой клетки, уже вышедшие за пределы меристемы, находятся в разных стадиях их растяжения в продольном направлении;

3. Зона поглощения веществ и начала дифференциации постоянных тканей: ризодермы, характеризующейся развитием корневых волосков, а также проводящих элементов ксилемы и флоэмы;

4. Зона ветвления, в которой закладываются зачатки боковых корней.

Рис. 1. Строение молодого корня

1- корневой чехлик, 2- зона деления клеток, 3- зона роста клеток, 4- зона корневых волосков, 5- боковые корни

Зона роста. За зоной деления на расстоянии 1,5- 2 мм от кончика корня располагается зона роста. Она представляет собой участок корня от зоны деления до корневых волосков. В этой зоне клетки перестают делится и растут главным образом в длину путем растяжения.

Зона поглощения. За зоной растяжения расположена зона дифференцировки большинства клеток первичных тканей. Здесь развиваются также корневые волоски, вследствие чего эту часть корня называют иногда зоной корневых волосков. Важно отметить, что переход от одной зоны к другой происходит постепенно, без резких границ. Некоторые клетки начинают удлиняться и дифференцироваться еще в зоне клеточных делений, в то время как другие достигают зрелости в зоне растяжения. На первичной стадии роста корня поперечные и продольные срезы легко позволяют выделить три системы тканей: эпидерму (система покровной ткани), первичную кору (систему основной ткани) и систему проводящих тканей.

Эпидерма. Эпидерма корня (эпиблема) – первичная покровная ткань, она состоит из одного ряда сомкнутых клеток. Эпиблема адсорбирует из почвы воду и минеральные вещества, выполнению этой функции способствуют корневые волоски – трубчатые выросты эпидермальных клеток, существенно увеличивающие поглощающую поверхность органа. Эпидермальные клетки корня, включая те, что несут корневые волоски, являются паренхимными, плотно упакованными. Молодая эпидерма большей частью несет тонкую кутикулу, вследствие чего клеточная оболочка оказывает некоторое сопротивление прохождению сквозь нее воды и минеральных веществ.

Первичная кора. Первичная кора состоит из паренхимных клеток, число слоев которых сильно варьирует. Наружный слой первичной коры после отмирания корневых волосков и сбрасывания ризодермы дифференцируется в первичную покровную ткань – экзодерму, а из внутреннего слоя развивается эндодерма. Она состоит из одного слоя клеток, опоясывающих центральный цилиндр. Отличительная черта эндодермальных клеток – наличие поясков Каспари. На поперечных срезах корня пояски Каспари видны крайне редко, но обычно хорошо заметны сечения этих поясков на смежных радиальных стенках – пятна Каспари (рис. 2).

Рис. 2. Строение эндодермы

1- поясок Каспари, 2- продольная радиальная стенка, 3- поперечная стенка

Субериноподобные вещества, из которых состоят пояски Каспари препятствуют свободной диффузии ионов в оболочке, а плотное прилегание к ним плазмалеммы исключает возможность их передвижения в пространстве между нею и оболочкой. В связи с этим транспорт ионов всегда находится под контролем цитоплазмы самой клетки эндодермы.

Центральный цилиндр. В центральном цилиндре размещаются проводящие ткани, перемежающиеся паренхимой. При первичном строении флоэма и ксилема располагаются, чередуясь по секторам, а паренхима занимает участки между флоэмой и ксилемой. В связи с тем, что центральный цилиндр в основном слагается из сосудов и ситовидных трубок, его часто называют сосудистым цилиндром, или стелью. Он отграничен от первичной коры одним слоем меристематических клеток – перициклом (рис.3).

Рис. 3. Поперечный срез корня лютика (Ranunculus)

1- эндодерма, 2- перицикл, 3- первичная флоэма, 4- первичная ксилема; фиолетовым цветом обозначена первичная кора

Перицикл – образовательная ткань первичного происхождения со сложной функциональной деятельностью. Он участвует в образовании боковых корней, а также принимает участие в заложении камбия и феллогена (пробкового камбия).

Побег и система побегов

Вегетативный побег-основной орган высшего растения, главная функция которого воздушное питание. Побег состоит из оси стебля и отходящих от его листьев и почек. В более конкретном смысле побегом можно назвать однолетний неразветвленный стебель с листьями и почками, развившейся из почки или семени. Побег развивается из почечки зародыша или пазушной почки и представляет собой один из основных органов высших растений. Таким образом, почка является зачаточным побегом. Функция побега состоит в воздушном питании растения. Видоизмененный побег - в виде цветка или спороносного побега - выполняет функцию размножения.

Основные органы побега - стебель и листья, формирующиеся из меристемы конуса нарастания и обладающие единой проводящей системой. Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а расстояние между узлами - междоузлием. В зависимости от длины междоузлия каждый повторяемый узел с междоузлием называется метамером. Как правило, метамеров вдоль оси побега бывает много, т.е. побег состоит из серии метамеров. В зависимости от длины междоузлий побеги бывают удлиненными (у большинства древесных растений) и укороченными (например, плодушки у яблони). У таких травянистых растений, как одуванчик, земляника, подорожник, укроченные побеги представлены в виде прикорневой розетки. Стеблем называют растительный орган, представляющий собой ось побега и несущий на себе листья, почки и цветки.

Основные функции стебля. Стебель выполняет опорную, проводящую и запасающую функции; кроме того, он является органом вегетативного размножения. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. У некоторых растений только стебель выполняет функцию фотосинтеза (хвощ, кактус). Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, - это наличие листьев.

Строение стебля. Две главные функции стебля-проводящая и опорная. Вещества, синтезируемые в листьях, передвигаются по флоэме стебля к местам потребления, включая растущие листья, сами стебли, корни, развивающиеся цветки, смена и плоды. Выполняемые стеблем функции определяют в нем наличие покровных, хорошо развитых проводящих, механических тканей, а также функционально разной паренхимы. Образовательная ткань в стебле представлена у двудольных растений камбием, который формирует вторичное строение стебля (рис. 4).

Рис. 4. Поперечный срез стебля липы (Tilia americana)(однолетний стебель)

1 – вторичная флоэма, 2 – волокно первичной флоэмы, 3 – эпидерма, 4 – перидерма, 5 – первичная кора, 6 – дилатированный флоэмный луч, 7 – камбий, 8 – вторичная ксилема, 9 – ксилемный луч, 10 – первичная ксилема

Строение листа. Листья весьма разнообразны по форме и внутреннему строению. У двудольных они обычно состоят из плоской расширенной части, пластинки, и стеблевидного черешка. Независимо от формы листья покрытосеменных являются специализированными органами фотосинтеза и, как корни и стебли, состоят из систем покровных, основных и проводящих тканей. Покровная ткань листа представлена эпидермой, состоящая из плотно сомкнутых клеток, покрытых кутикулой. Под эпидермой расположен мезофилл. Именно мезофилл-основная ткань листа с крупными межклетниками и многочисленными хлоропластами-наиболее приспособлен для фотосинтеза. Межклеточные пространства связаны с атмосферным воздухом через устьица. Устьица могут встречаться на обеих сторонах листа, но обычно более многочисленны на нижней поверхности.

Мезофилл как правило дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму. В первой клетки имеют столбчатую форму, в губчатой паренхиме форма клеток неправильная. Мезофилл густо пронизан многочисленными проводящими пучками, или жилками, у большинства двудольных они образуют разветвленную систему. Жилки содержат ксилему и флоэму, имеющие, как правило, первичное происхождение. Окончания жилок часто содержат только трахеальные элементы, хотя до их концов могут доходить как ксилемные, так и флоэмные элементы. Жилки окружены одним или более слоями компактно расположенных клеток, образующих обкладку проводящего пучка. Благодаря этому проводящие ткани жилок редко граничат с межклетниками мезофилла (рис. 5).

Рис. 5. Поперечный срез листа сирени (Syringa vulgaris)

1 – палисадная паренхима, 2 – склереида, 3 – верхняя эпидерма, 4 – устьице, 5 – губчатая паренхима, 6 – нижняя эпидерма, 7 – проводящий пучок (жилка), 8 – аэренхима

Метаморфозы листа

Усики. У многих лазающих растений (таких, как диоскорея, настурция) часть листа или весь лист превращаются в усики. У многих представителей Бобовых (горох посевной, чечевица) усиками становятся верхняя часть рахиса и несколько пар листочков.

Колючки - это приспособления, уменьшающие испарение влаги и защищающие от поедания животными. Лист может полностью преобразоваться в колючку (например, у кактусов). У некоторых растений (акации, робинии, молочаи) колючки образуются из прилистников, после опадания листьев.

Филлодий - это метаморфоз черешка (у некоторых видов чин Кавказа) или основания листа в образование, похожее на плоский лист. Филлодии выполняют функцию фотосинтеза и характерны для растений, обитающих в засушливом климате.

Ловчие аппараты насекомоядных растений - это видоизмененные листья. Эти растения автотрофные, но наряду с этим они способны переваривать животных и добывать готовые органические вещества. Например, росянка, обитающая на торфяных болотах, имеет ловчий аппарат в виде пурпурной ножки - вырост пластинки листа и овальной головки - желёзки, выделяющей секрет с кислотой и ферментом, схожим с пепсином.



Страница 19 из 24

Вегетативные органы растений

Вегетативныеорганы у растений представляют собой части тела растительного организма, служащие для поддержания его индивидуальной жизни. У низших растений вегетативное тело (таллом, или слоевище) не расчленено на органы, а представлено одной клеткой (одноклеточные водоросли, низшие грибы), нитями из одного ряда клеток (нитчатые водоросли, мицелий грибов) или колониями в форме пластинок, шаров и др.; у высокоорганизованных водорослей намечается расчленение таллома на органы и ткани.

У высших растений основные вегетативныеорганы - лист, стебель и корень. Лист выполняет функции фотосинтеза, газообмена и транспирации; корень служит для прикрепления растений к субстрату и поглощения из почвы воды и минеральных солей; стебель - орган, связывающий между собой корень и листья. Морфологическое и анатомическое строение вегетативныхорганов приспособлено к выполнению присущих им функций.

Лист

Лист (folium) представляет собой орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения.

Морфология, анатомия листа и его происхождение

От других вегетативных органов высших растений - корня и стебля - лист морфологически отличается обычно дорзовентральной (а не радиальной) симметрией, боковым положением и, как правило, ограниченным базальным ростом. Возникает лист из наружных слоев клеток первичной меристемы конуса нарастания стебля. Лист у большинства растений растет сначала верхушкой, а затем интеркалярно. Чаще всего лист состоит из расширенной плоской пластинки, в которой происходят все основные физиологические процессы, и черешка - суженной стеблевидной части, прикрепляющей пластинку к побегу.

Благодаря черешку лист способен занимать определённое положение по отношению к свету. У многих растений (многих норичниковых, губоцветных и др.) лист не имеет выраженного черешка; такой лист называется сидячим. Часто на одном и том же растении одновременно встречаются листы и сидячие, и черешчатые (черешковые). Нижняя часть листа нередко расширена в т. н. влагалище, более или менее охватывающее стебель. Листья с хорошо выраженными влагалищами особенно характерны для зонтичных и злаков. Близ основания листа многих растений развиваются обычно парные симметрично расположенные придатки - прилистники - в виде листочков, щетинок, чешуек и т.п.

Продолжительность жизни листа, особенно у растений умеренных широт, обычно невелика - около 6 мес; с окончанием вегетационного периода листья отмирают. Лишь у вечнозелёных растений они сменяются не периодически, а могут жить более года. Листья одного и того же растения обычно различаются незначительно, главным образом размерами; однако иногда наблюдается разнолистность, или гетерофиллия. Листья на стебле располагаются в определённом порядке и развиваются с той или иной последовательностью. У многих растений листорасположениеи ориентировка листьев способствует максимальному использованию света, образуя т. н. листовую мозаику.

Листья, особенно у цветковых растений, чутко реагируют на условия обитания и их колебания. Они легче других органов способны к приспособительным видоизменениям, например к жизни в засушливых областях, а также к существованию в необычных или суровых (экстремальных) условиях. Несмотря на сходную в общих чертах схему строения, разница в особенностях листа у представителей разных отделов или классов высших растений значительна. Так, лист хвойных обычно игольчатой формы, эпидермис их с толстой кутикулой, в мякоти листа проходят смоляные ходы, а проводящие пучки окружены особой - тканью. Лист двудольных растений, как правило, с сетчатым жилкованием, нередко с расчленённой сложной пластинкой. Лист однодольных чаще всего с параллельным или дуговидным жилкованием, нередко линейные и лишь иногда расчленённые.

Анатомическое строение листа различается даже в пределах одного вида, однако в общих чертах оно единообразно и у разных видов. Обычно пластинка листа с обеих сторон снабжена однослойной покровной тканью - кожицей, или эпидермисом. На рисунке 6 показан поперечный срез листа копытня.

в.э .- верхний эпидермис, п - поры, с.м.- столбчатый мезофилл, г.м. –губчатый мезофилл, н.э .- нижний эпидермис, у .- устьице, пд.п .- подустьичная полость, в. - волосок, я .- ядро, хл. - хлоропласты, мж .- межклетник.

Рисунок 6 – Поперечный срез листа копытня (по Барыкина Р. И др.)

Между верхним и нижним эпидермисом располагается основная ткань, или мякоть, листа (мезофилл), чаще дифференцированная на столбчатую, или палисадную, состоящую из удлинённых клеток с хлоропластами и занимающую верхнюю, обращенную к свету часть листа, и губчатую, сложенную из клеток с большими межклетниками и заполняющую нижнюю часть его. Лист пронизан жилками - проводящими пучками, которые наряду с механическими тканями создают его остов.

Механические ткани, придающие листу прочность, чаще располагаются у крупных жилок, но иногда развиваются в мякоти. Клетки эпидермиса часто бесцветные, тесно примыкают друг к другу: они живые и, за исключением расположенных в эпидермисе устьичных клеток, лишены хлорофилла. Снаружи эпидермис обычно покрыт кутикулой, а иногда и восковым налётом, что определяет защитную функцию эпидермиса. Возможно, защитную роль играют и волоски на поверхности листа. Через многочисленные устьица в эпидермисе листа осуществляются газообмен и транспирация: внутрь поступает наружный воздух, проникающий в межклетники губчатой паренхимы, а из листа выделяются пары воды и газы.