Лекция 5. Побег

Морфология побега. Побег – надземный осевой орган растения, обладающий способностью неограниченного роста и отрицательным геотропизмом. Побег представляет собой стебель с расположенными на нем листьями и почками.

Место прикрепления основания листа к стеблю называется узлом, угол между черешком листа и стеблем – пазухой листа, почка, находящаяся в пазухе – пазушной почкой. Расстояние между двумя узлами называется междоузлием. В зависимости от степени развития междоузлий различают укороченные побеги – побеги со слабо развитыми короткими междоузлиями, у которых узлы сильно сближены – например, плодушки яблони. К укороченным побегам относятся и побеги, несущие близко расположенные листья, называемые розеткой (у одуванчика).

Удлиненные побеги – побеги с длинными междоузлиями. Удлиненные побеги могут состоять из одного сильно вытянутого в длину междоузлия, заканчивающегося цветком или соцветием. Такой побег называют цветочной стрелкой (у лука, тюльпана).

На побеге можно обнаружить почечные кольца – следы от почечных чешуй и листовые рубцы – следы, остающиеся на стебле после опадания листьев.

По характеру расположения в пространстве (рис.) побеги бывают: прямостоячие, с растущим вертикально вверх стеблем, приподнимающиеся – побеги, сначала растущие в горизонтальном, а затем вертикальном направлении, стелющиеся – растущие более или менее горизонтально. Ползучие побеги похожи на стелющиеся, но в отличие от них укореняются с помощью придаточных корней, образующихся в узлах (земляника). Вьющиеся побеги способны обвиваться вокруг других растений или каких-либо опор (вьюнок полевой, хмель), лазающие побеги имеют приспособления (усики, присоски, крючки и т. д.) для удержания на опорах или на других растениях (горох, виноград , плющ).

Почки . Помимо листьев, на стеблях располагаются почки. Почка представляет собой укороченный зачаточный побег. Почки могут быть (рис. 18) вегетативными , из них развиваются побеги с листьями, генеративными , из них развиваются цветки или соцветия и вегетативно-генеративными (смешанными) , из которых развиваются облиственные побеги с цветками.

Снаружи почка защищена почечными чешуями, которые представляют собой видоизмененные листья.

Внутри почки находится зачаточный стебель, заканчивающийся конусом нарастания и зачаточные листья. В пазухах зачаточных листьев закладываются зачатки пазушных почек.

За счет верхушечных почек , находящихся на концах главного и боковых побегов, происходит удлинение побегов. Верхушечная почка с помощью особого фитогормона (растительного гормона) тормозит развитие боковых почек. Из боковых, или пазушных почек развиваются боковые побеги.

Если почка образуется на взрослых частях стебля, корня и листа, то такая почка называется придаточной .

Некоторые почки остаются нераскрытыми много лет. Их называют спящими почками . В случае повреждения растения почки «просыпаются», давая начало новым побегам. Побеги из спящих почек можно видеть на пеньке спиленного дерева или на стволах старых деревьев.

На листьях некоторых растений образуются придаточные почки, похожие на маленькие растения, они падают на землю и развиваются во взрослое растение (каланхое или бриофиллум). Такие почки называют выводковыми .

Развитие побега из почки . Ветвление. Развитие побега из почки начинается с деления клеток конуса нарастания, разрастания листовых зачатков и роста междоузлий. Почечные чешуи быстро засыхают и отпадают при развертывании почки. От оснований чешуек на побегах остаются рубцы, так называемые почечные кольца . Они располагаются на границе годичных приростов.

Рост побега из почки осуществляется за счет апикальной меристемы – конуса нарастания и за счет роста междоузлий почки, вставочных меристем, располагающихся в узлах побега. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами или годичными приростами .

Ветвление – образование системы разветвленных побегов. За счет ветвления происходит увеличение поверхности растения. Ветвление побега может быть двух типов (рис. 19): Верхушечное – ветвление, при котором конус нарастания делится на две – дихотомическое (многие многоклеточные водоросли , мхи, плауны). У большинства растений чаще встречается боковой тип ветвления , при котором на главной оси образуются боковые оси. Система побегов возникает за счет их развития из боковых почек.

Различают несколько типов бокового ветвления: моноподиальное – если побег неопределенно долго растет за счет одной и той же верхушечной меристемы, от главного стебля отходят боковые побеги второго порядка, на которых образуются побеги третьего и более высоких порядков. Характерно для голосеменных растений так растут ель, сосна. Но при гибели верхушечной почки рост вверх у таких растений практически прекращается.

Рис. . Кущение пшеницы: 1 – зерновка; 2 – придаточные корни; 3 – боковые побеги.

Если верхушечная меристема функционирует ограниченное время (как правило, в течение одного вегетационного периода) и на следующий сезон удлинение побега происходит за счет меристемы ближайшей боковой почки, такое боковое ветвление называют симподиальным (береза, тополь). Способность к симподиальному росту дает преимущество, при повреждении верхушечной почки ее функции берет боковой побег, и рост вверх продолжается. Вариантом симподиального ветвления является ложнодихотомическое : верхушечная почка отмирает, а две супротивно расположенные боковые почки образуют два верхушечных побега (конский каштан, сирень).

Особый тип ветвления – кущение . При этом только у основания стебля (в зоне кущения) образуются боковые побеги, ветвление происходит или под землей, или в приземном участке (многие злаки, кустарники).

Главный и боковые побеги построены и растут одинаково. Главный стебель называют осью первого порядка, а побеги, развивающиеся из пазушных почек, – осями второго, третьего и т. д. порядка.

Побеги могут быть и неветвящимися , если боковые почки недоразвиты и нарастание идет за счет одной или нескольких верхушечных почек (драцена, юкка, алоэ , пальмы).

Видоизменения побега . Видоизменения побега возникают в связи с приобретением им специальных, дополнительных функций. Существует множество видоизменений, в основном они носят приспособительный характер, связаны с накоплением запаса питательных веществ, вегетативным размножением, защитой от поедания животными и др. Различают надземные и подземные видоизменения побегов (рис. 20).

К надземным видоизмененным побегам относятся столоны – побеги с длинными тонкими междоузлиями и чешуевидными бесцветными, реже зелеными листьями (лютик ползучий). Недолговечны, служат для вегетативного размножения и расселения. Столоны земляники называют усами.

Колючки побегового происхождения выходят из пазух листьев и выполняют главным образом защитную функцию. Они могут быть простыми, неветвящимися, как у боярышника , и сложными, ветвящимися, как у гледичии.

Усы также образуются из почки и развиваются у растений с тонким и слабым стеблем, не способным самостоятельно поддерживать вертикальное положение (арбуз, виноград).

Кладодии – боковые побеги с зелеными плоскими длинными стеблями, способными к неограниченному росту и фотосинтезу (спаржа), листья редуцируются до чешуек.

Филлокладии – боковые побеги с зелеными плоскими короткими стеблями (похожи на листья), имеющие ограниченный рост (иглица). На них образуются чешуевидные листья и соцветия.

Стеблевые суккуленты – мясистые побеги кактусов, молочаев. Выполняют водозапасающую и ассимиляционную функции. Стебли колонновидные, шаровидные или плоские (имеют вид лепешек). Возникают в связи с редукцией или метаморфозом листьев.

У многих растений развиваются укороченные побеги , междоузлия у них сильно сближены, на них образуются цветы и плоды – плодушки яблони.

У одуванчика листья укороченного побега образуют прикорневую розетку, соцветие выносится вверх цветочной стрелкой .

Видоизмененным побегом является и кочан капусты – гигантская видоизмененная почка, развивается в первый год, накапливает питательные вещества в листьях. Цветет, образует плоды и семена на следующий год, осенью отмирает (капуста двулетнее растение).

Цветы покрытосеменных растений и стробилы голосеменных – также видоизмененные побеги, выполняющие функцию полового размножения.

Подземные видоизмененные побеги. Корневище – многолетний подземный побег (ландыш, пырей ползучий), выполняет функции возобновления, вегетативного размножения и накопления запаса питательных веществ. Внешне напоминает корень, но имеет верхушечную и пазушные почки, редуцированные листья в виде бесцветных чешуй. Узлы обнаруживаются по листовым рубцам и остаткам сухих листьев или по живым чешуевидным листьям. Из стеблевых узлов развиваются придаточные корни. Запасные питательные вещества откладываются в стеблевой части побега.

Клубень – видоизмененный побег, выполняет запасающую функцию, часто служит для вегетативного размножения. Клубень представляет собой утолщения подземного побега (картофель). Формирование клубня происходит на верхушке подземного столона, верхушечная почка столона утолщается, ее ось разрастается. Маленькие пленчатые чешуевидные листья быстро отмирают и опадают, а на их месте образуются листовые рубцы – бровки. В пазухе каждого листа в углублениях возникают группы из трех-пяти почек – глазков. Верхушечная и боковые почки располагаются на клубне спирально. На поперечном срезе клубня картофеля можно обнаружить 4 слоя: кору, камбий, древесину и сердцевину.

Луковица . Представляет собой укороченный, главным образом подземный побег (лук, чеснок, лилии). Стеблевая часть луковицы (донце) с сильно укороченными междоузлиями несет многочисленные сочные видоизмененные листья – чешуи. Наружные чешуи быстро истощаются, подсыхают и выполняют защитную функцию. В сочных чешуях откладываются запасные питательные вещества. В пазухах луковичных чешуй находятся почки, из которых формируются надземные побеги или новые луковицы. На донце образуются придаточные корни.

Клубнелуковица . Представляет собой укороченный побег, внешне похожий на луковицу (гладиолус). Является промежуточной формой между клубнем и луковицей. Основную массу клубнелуковицы составляет утолщенная стеблевая часть, покрытая чешуевидными сухими листьями. Образуется клубнелуковица путем разрастания и утолщения одного или нескольких междоузлий. Фактически клубнелуковица – это облиственный клубень. На оси клубнелуковицы хорошо заметны узлы, междоузлия и пазушные почки.

Ключевые термины и понятия

1. Побег. 2. Почечное кольцо. 3. Листовые рубцы. 4. Годичный прирост. 5. Почки вегетативные, генеративные, смешанные, придаточные, выводковые, спящие. 6. Побеги: приподнимающиеся, стелющиеся, ползучие, лазающие. 7. Кущение. 8. Кладодии. 9. Филлокладии. 10. Цветочная стрелка.

Основные вопросы для повторения

1. Строение побега.

2. Строение почек.

3. Верхушечное ветвление побега.

4. Типы боковых ветвлений – моноподиальное, симподиальное, ложнодихотомическое.

5. Характеристика надземных видоизменений побегов.

6. Чем отличаются усы у гороха и винограда?

7. Чем отличаются колючки кактуса, терна, шиповника?

8. Характеристика подземных видоизменений побегов.

"Биология. Бактерии, грибы, растения. 6 класс". В.В. Пасечник

Побег. Строение и виды почек

Вопрос 1. Что такое побег? Из каких частей он состоит?
Побег - это сложный орган, который состоит из оси - стебля, листьев и почек. Участки стебля, на которых развиваются листья, называют узлами; участки стебля между двумя ближайшими узлами одного побега - междоузлиями; угол, образованный листом и вышерасположенным участком стебля, - пазухой листа. Междоузлия бывают удлиненными и укороченными.
Первый побег развивается из побега зародыша. С ростом растения главный побег формируется из верхушечной почки, а из пазушных почек образуются боковые побеги.

Вопрос 2. Какие виды листорасположения вы знаете?
Различают три основных вида листорасположения:
1) очередное, или спиральное, - листья растут по одному от узла и располагаются на стебле поочередно, по спирали (береза, ива, рожь, подсолнечник);
2) супротивное - листья растут по два в узле, один лист располагается на стебле против другого (клен, сирень, крапива, фуксия);
3) мутовчатое - листья развиваются по три и более на одном узле (элодея, олеандр).

Вопрос 3. Что такое почка?
Почка представляет собой характерное образование побега. Снаружи почка одета, плотными чешуйками. Под чешуйками в центре почки находятся зачаточный стебель и маленькие зачаточные листья. В пазухах зачаточных листьев расположены зачаточные пазушные почки. Верхушка почки состоит из образовательной ткани и называется конусом нарастания. Конус нарастания отвечает за формирование всех органов и тканей побега. За счет деления клеток конуса нарастания побег растет в длину. Таким образом, почку можно определить как зачаточный побег.

Вопрос 4. Как различают почки?
Различают верхушечные и боковые почки. Верхушечная почка - это верхушка стебля, которая включает состоящий из камбиальных клеток конус нарастания. Размножение клеток конуса нарастания обеспечивает рост стебля в длину формирование листьев и боковых почек. Следовательно, из верхушечной почки вырастает главный побег, а из боковых почек - боковые побеги (побеги второго порядка). Верхушечная почка регулирует рост боковых почек. Она выделяет гормон, который тормозит рост и развитие боковых почек. При повреждении и отмирании верхушечной почки в рост трогаются боковые, или спящие почки. Таким образом, рост растения продолжается.
Помимо верхушечных и боковых почек растения способны образовывать почки на любой части стебля, на корнях и на листьях. Такие почки называют придаточными, они обеспечивают вегетативное размножение растений.
Кроме верхушечных, боковых и придаточные почек выделяют еще вегетативные и генеративные. Из вегетативной почки образуется стебель с листьями и почками, а из генеративной - одиночный щиток или соцветие.

Вопрос 5. Как почки располагаются на побегах?
Часто на вершине побега располагается верхушечная почка, остальные почки - боковые. Их делят на пазушные и придаточные. Расположение пазушных почек повторяет расположение листьев на стебле. Для каждого вида растений характерно определенное расположение почек на побегах. Тополь, вишня, береза, черемуха, орешник имеют очередное расположение почек. Почки расположены супротивно на побегах сирени, бузины, жасмина, жимолости и комнатных растений: фуксии, пилеи, колеуса, для которых характерно такое же листорасположение. Пазушные почки располагаются в пазухах листьев. Придаточные почки развиваются не в пазухе листа, а на междоузлиях, листьях, корнях.

Вопрос 6. Какое строение имеет вегетативная почка?
Вегетативная (листовая) почка состоит из зачаточного стебля с тесно сближенными зачаточными листьями. В пазухах этих листьев находятся зачаточные почки. На верхушке стебля находится конус нарастания, состоящий из образовательной ткани. У большинства растений снаружи почка защищена почечными чешуями.

Вопрос 7. Чем отличаются генеративные почки от вегетативных?
Генеративные (цветочные) почки, в отличие от вегетативных (листовых) почек, содержат зачаточные бутоны или соцветия, они крупнее и имеют более круглую форму.

Вопрос 8. Как происходит рост побега в длину?
Побег удлиняется за счет деления клеток конуса нарастания (образовательная ткань) на верхушке побега. Молодые клетки растут, образуя новые участки стебля с листьями и почками. По мере удаления от верхушечной точки роста способность клеток к делению ослабевает и вскоре совсем утрачивается. Если удалить верхушечную почку, то побег перестаёт расти в длину, но зато у него появляются боковые побеги. Если срезать верхушку бокового побега, то он тоже перестанет расти в длину и начнет ветпиться.

Общая характеристика побегов и почки

Побег состоит из оси стебля и отходящих от его листьев и почек. В более конкретном смысле побегом можно назвать однолетний неразветвленный стебель с листьями и почками, развившейся из почки или семени. Побег развивается из почечки зародыша или пазушной почки и представляет собой один из основных органов высших растений. Таким образом, почка является зачаточным побегом. Функция побега состоит в воздушном питании растения. Видоизмененный побег - в виде цветка или спороносного побега - выполняет функцию размножения.

Основные органы побега - стебель и листья, формирующиеся из меристемы конуса нарастания и обладающие единой проводящей системой (рис. 3.11). Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а расстояние между узлами - междоузлием. В зависимости от длины междоузлия каждый повторяемый узел с междоузлием называется метамером. Как правило, метамеров вдоль оси побега бывает много, т.е. побег состоит из серии метамеров. В зависимости от длины междоузлий побеги бывают удлиненными (у большинства древесных растений) и укороченными (например, плодушки у яблони). У таких травянистых растений, как одуванчик, земляника, подорожник, укроченные побеги представлены в виде прикорневой розетки.

Стеблем называют растительный орган, представляющий собой ось побега и несущий на себе листья, почки и цветки.

Основные функции стебля. Стебель выполняет опорную, проводящую и запасающую функции; кроме того, он является органом вегетативного размножения. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. У некоторых растений только стебель выполняет функцию фотосинтеза (хвощ, кактус). Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, - это наличие листьев.

Лист является плоским боковым органом, отходящим от стебля и обладающим ограниченным ростом. Основные функции листа: фотосинтез, газообмен, транспирация. Листовой пазухой является угол между листом и вышележащим участком стебля.

Почка - это зачаточный, еще не развившийся побег. В классификацию почек положены различные признаки: по вегетативно-генеративной (6б); 7 - черемуха; кончик растущего побега составу и функциям почки бывают вегетативными, вегетативногенеративными и генеративными.

Вегетативная почка состоит из конуса нарастания стебля, зачатков листьев, зачатков почек и почечных чешуй.

В вегетативно-генеративных почках заложен ряд метамеров, а конус нарастания трансформируется в зачаточный цветок или соцветие.

Генеративные, или цветочные, почки заключают в себе только зачаток соцветия (вишня) или одиночный цветок.

Рис. 3.11. Основные части побега: А - укороченный побег платана восточного: 1 - междоузлие; 2 - годичные приросты; Б - удлиненный побег

Рис. 3.12. Различные типы закрытых почек: 1 - вегетативная почка (дуб); 2 - вегетативно-генеративная почка (бузина); 3 - генеративная почка (вишня)

По наличию защитных чешуй почки бывают закрытые (рис. 3.12) и открытые (рис. 3.13). Закрытые почки имеют кроющие чешуи, защищающие их от иссушения и колебания температур (у большинства растений наших широт). Закрытые почки могут впадать на зиму в состояние покоя, поэтому их еще называют зимующими. Открытые почки - голые, без защитных чешуй. У них конус нарастания защи- щают зачатки срединных листьев (у крушины ломкой; древесных пород тропиков и субтропиков; водных цветковых растений). Почки, из которых весной происходит рост побегов, называются почками возобновления.

По месту расположения на стебле почки бывают верхушечные и боковые. За счет верхушечной почки осуществляется рост основного побега; за счет боковых почек - его ветвление. Если верхушечная почка отмирает, трогается в рост боковая почка. Генеративная верхушечная почка после развертывания верхушечного цветка или соцветия больше не способна к верхушечному росту.

Рис. 3.13. Строение открытых почек: 1 - зимующие почки калины-гордовины; 2 - береза; кончик растущего побега (2а) и его верхушечная почка (2б); 3 - почка настурции; 4 - почка клевера; общий вид (4а) и схема внутреннего строения (4б); 5 - побег злака; 6 - схема продольного разреза его верхушечной почки; вегетативной (6а) и

Пазушные почки закладываются в пазухах листьев и дают боковые побеги следующего порядка. Пазушные почки имеют такое же строение, как и верхушечные. Конус нарастания представлен первичной меристемой, защищенный зачаточными листочками, в пазухах которых находятся пазушные почки. Многие пазушные почки пребывают в состоянии покоя, поэтому их еще называют спящими (или глазками). Придаточные почки развиваются обычно на корнях. У древесных и кустарниковых растений из них возникает корневая поросль.

Развертывание побега из почки. Первый побег растения формируется при прорастании семени из зародышевого побега. Это главный побег, или побег 1-го порядка. Все последующие метамеры главного побега образуются из зародышевой почки. Из боковых пазушных почек главного побега формируются боковые побеги 2-го, а в дальнейшем - и 3-го порядка. Так формируется система побегов (главного и боковых побегов 2-го и последующих порядков).

Превращение почки в побег начинается с открытия почки, появления листьев и роста междоузлий. Почечные чешуи быстро подсыхают и отпадают при начале развертывания почки. От них у основания побега часто остаются рубцы - так называемое почечное кольцо, которое хорошо заметно у многих деревьев и кустарников. По числу почечных колец можно подсчитать возраст ветви. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами, или годичным приростом.

В нарастании побега в длину и толщину участвует ряд меристем. Рост в длину происходит за счет верхушечной и вставочной меристем, а в толщину - за счет боковых меристем (камбия и феллогена). На начальных этапах развития формируется первичная анатомическая структура стебля, у однодольных растений сохраняющаяся в течение всей их жизни. У двудольных и голосеменных растений в результате деятельности вторичных образовательных тканей довольно быстро из первичной структуры формируется вторичное строение стебля.

Листорасположение - порядок размещения листьев на оси побега (рис. 3.14). Различают несколько вариантов листорасположения:

1) очередное, или спиральное - от каждого узла стебля отходит один лист (береза, дуб, яблоня, горох);

Рис. 3.14. Листорасположение: А - очередное (персик обыкновенный); Б - супротивное (бирючина овальнолистная); В - мутовчатое (олеандр)

2) супротивное - на каждом узле прикреплены друг против друга два листа (клен);

3) накрестсупротивное - разновидность супротивного, когда супротивно расположенные листья одного узла находятся во взаимно перпендикулярной плоскости другого узла (яснотковые, гвоздичные);

4) мутовчатое - от каждого узла отходят 3 листа и более (вороний глаз, ветреница).

Рис. 3.15. Типы ветвления побегов: верхушечное дихотомическое: А - схема; Б - водоросль (диктиота); боковое моноподиальное: В - схема; Г - ветка сосны; боковое симподиальное по типу монохазия: Д - схема; Е - ветка черемухи; боковое симподиальное по типу дихазия: Ж - схема; З - ветка сирени; 1-4 - оси первого и последующих порядков

Характер ветвления побега (рис. 3.15). Ветвление побега у растений необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой - водной, воздушной, почвенной. Различают моноподиальное, симподиальное, ложнодихотомическое и дихотомическое ветвления побега.

1. Моноподиальное - длительное время сохраняется рост побега за счет верхушечной меристемы (у ели).

2. Симподиальное - ежегодно верхушечная почка отмирает, а рост побега продолжается за счет ближайшей боковой почки (у березы).

3. Ложнодихотомическое (при супротивном листорасположении, вариант симподиального) - верхушечная почка отмирает, а рост идет за счет 2 ближайших боковых почек, расположенных ниже апекса (у клена).

4. Дихотомическое - конус нарастания верхушечной почки (апекс) делится надвое (плаун, маршанция и т.д.).

По характеру расположения побега в пространстве различают: пря- мостоячий побег; приподнимающийся побег, который в гипокотильной части развивается в горизонтальном направлении, а в дальнейшем растет вверх как прямостоячий; стелющийся побег - растет в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли. Если на стелющемся стебле имеются пазушные почки, которые укореняются, побег называется ползучим (или усами). У ползучих побегов в узлах образуются придаточные корни (традесканция) или усы-столоны, заканчивающиеся прикорневой розеткой и дающие начало дочерним растениям (земляника). Вьющийся побег обвивает дополнительную опору, так как в нем плохо развиты механические ткани (вьюнок); це- пляющийся стебель растет, как и вьющийся, вокруг дополнительной опоры, но с помощью специальных приспособлений-усиков, видоизмененной части сложного листа.

В кроне взрослого плодового дерева находится множество почек, различающихся между собой по строению, биологическим особенностям и функциям. Одни почки развиваются ежегодно и образуют листья, побеги, цветки, плоды. Другие не пробуждаются и остаются спящими в течение ряда лет.

А - плодовая б - ростовая;
1- бутоны; 2 - внутренние кроющие листья; 3 - почечные чешуи; 4-осевая часть почки

Почки различаются по функциям - вегетативные и цветковые, по местоположению - верхушечные и боковые. Вегетативные почки делятся на листовые и ростовые. По внешнему виду они почти неотличимы. Из листовой почки развивается коротенький стебелек (1-2 см) с розеткой из листьев от двух-трех до семи-восьми (у яблони). Такие коротенькие побеги называют розеточными. Листья на них очень сближены между собой.
Из ростовых почек возникают более сильные побеги. У них листья находятся на расстоянии 2-3 см (у яблони). На побегах отчетливо видны узлы и междоузлия. Части стеблей, несущие листья, называют стеблевыми узлами, а пространства между узлами - междоузлиями. Размеры ростовых побегов (например, у яблони) колеблются от 5-10 до 40-50 см.
К вегетативным относятся также спящие и придаточные почки. Спящие почки находятся в состоянии покоя в течение нескольких лет и пробуждаются в случаях подмерзания, усыхания ветвей, механических повреждений и т.п. Такие почки представляют важный резерв восстановления организма дерева и широко используются при его омолаживании, замене малоценных частей новыми, молодыми - более ценными и т.п. Много спящих Почек у семечковых пород (яблоня, груша). Значительно меньше их у вишни, черешни и некоторых других косточковых. Длительное время сохраняют свою жизнеспособность спящие почки яблони и груши (20-30 лет и более), менее долговечны они у черешни, абрикоса, сливы, вишни, персика и еще менее - у ягодных растений.
Придаточные почки не имеют определенного местоположения, находятся преимущественно между узлами и в узлах стебля. Они невидимы невооруженным глазом. Из придаточных почек, размещающихся на стеблях (главным образом в нижних частях), возникает стеблевая поросль, из придаточных почек на корнях - корневая поросль. Придаточные почки используются при вегетативном размножении растений черенками, отводками, усами и т.п.
Цветковые почки делятся на простые и смешанные.
Простые почки имеют вишня, черешня, слива, персик, абрикос, миндаль, грецкий орех, лещина, лимон, красная смородина. Смешанные почки у яблони, груши, айвы, боярышника, ирги, мушмулы, инжира, каштана, фисташки, маслины, черной смородины, крыжовника, ежевики, винограда, клюквы. У некоторых косточковых пород в отдельные годы возникают смешанные почки, а у семечковых - чистые, цветковые. Смешанные почки у косточковых пород появляются чаще на молодых деревьях, на старых деревьях - реже, да и то лишь при благоприятных условиях питания.
Групповые почки встречаются у косточковых пород - персика, черешни, абрикоса, миндаля, вишни, сливы. Все групповые почки простые, большинство из них цветковые и только одна - верхняя - вегетативная. У персика бывают тройные почки: центральная из них - цветковая, по бокам - вегетативные. У сливы азиатского происхождения в одной группе можно встретить до шести-семи почек, среди которых верхушечная почка вегетативная, боковые - цветковые. У слив европейского происхождения групповых почек в одном узле меньше, но принцип размещения их тот же - верхушечная почка вегетативная, боковые - цветковые. У вишни групповые почки собраны в небольшие группы, напоминающие миниатюрный букет, поэтому и получили название букетных веточек. На каждом таком букете верхушечная почка вегетативная, боковые - цветковые.
Вегетативная почка имеет расширенное основание (т.е. расширенную стеблевую часть), кроющие почечные чешуи, защищающие внутренние части почки, свернутые листья, листовые бугорки, осевую часть и конус нарастания.
Внутри почки находится укороченный стебелек, или ось стебля, где располагаются зачатки листьев. Самый кончик коротенького стебелька называется конусом нарастания. Он состоит из ткани, клетки которой при делении увеличивают ось стебля. У цветковой почки, помимо указанных частей, есть зачатки цветочного стебля, наружные части цветка, чашелистики, лепестки венчика, тычинки и пестики. Наружная часть почки состоит из плотных защитных покровов -- кроющих чешуй, которые предохраняют внутренние части почки от неблагоприятных условий внешней среды и механических повреждений. Кроме того, кроющие чешуи оказывают и физиологическое влияние на внутренние части почки, так как в них (наружных покровах) содержатся питательные вещества.
Побег - это прирост текущего года с листьями и почками. Побег, сбросивший листья, называют годичным приростом, или однолетней веткой. В начале вегетации побег молодой, в средине лета он взрослый, в конце вегетации и по окончании вегетации - старый.

1 - яблоня; 2 - груша; 3 - вишня; 4 - черешня; 5 - слива; 6 - абрикос; 7- персик

На рисунке показаны ростовые побеги различных плодовых пород. У одних пород побеги прямые, у других - слегка извилистые, коленчатые. У яблони побеги прямые, ровные. Ростовые побеги обычно сильно.развиты, имеют хорошо сформированные почки и нормальных размеров междоузлия. Плодовые побеги, как правило, слабее ростовых, меньшей длины; междоузлия у них сближены. На таких побегах размещаются обычно вперемежку плодовые и вегетативные почки. У некоторых пород на плодовых побегах бывают только плодовые почки (персик).
Ростовые побеги различаются по месту возникновения, силе роста, размерам междоузлий и другим признакам. По месту возникновения они делятся на три группы: а) возникающие из верхушечных и боковых почек; б) из спящих почек; в) из придаточных почек.
У ростового побега конечная и боковые почки вегетативные.
Сильные побеги, вырастающие ближе к основанию многолетних ветвей и занимающие перпендикулярное положение по отношению к ветви, называются волчками. Отличительная особенность этих побегов состоит в том, что у них длинные междоузлия и нет кольца у основания. Они появляются в связи с возрастной изменчивостью растения, повреждением его морозами и т. д.
Из придаточных почек подземной части стебля развиваются порослевые побеги , а из придаточных почек на корнях - корневые отпрыски. Возникая из стадийно молодых эмбриональных тканей, они обладают, большой энергией роста и способностью интенсивно ветвиться. Эта способность широко используется в практике плодоводства при вегетативном размножении растений черенками, отводками, усами и т.п.
Вегетативно размножаются стеблевыми частями земляника (усами), смородина и крыжовник (черенками, отводками). Корневыми отпрысками размножаются малина, вишня некоторых сортов, слива.
Побеги утолщения . При формировании молодого дерева оставляют, помимо главного ствола, пять-шесть боковых побегов (будущих скелетных сучьев); остальные нижележащие побеги прищипывают и превращают в побеги утолщения. Они увеличивают ассимиляционную поверхность, улучшают обмен веществ, обогащают штамб и ветви запасными питательными веществами и делают их более прочными и устойчивыми к неблагоприятным условиям. Особенность побегов утолщения - их недолговечность. Вырезают побеги утолщения за один-два месяца до окончания вегетации, чтобы успели зарасти ранки на штамбе.
Летние побеги . Летние, или преждевременные, побеги возникают чаще у косточковых пород, обладающих скороспелыми почками и склонных к обильному ветвлению. Обычно побеги яблони, груши и других семечковых пород не ветвятся в течение периода вегетации. У персика, абрикоса и других косточковых пород побеги ветвятся в год их возникновения. Летом наряду с поступательным ростом начинается пробуждение почек, быстро прошедших цикл развития. Прорастают пазушные почки в средней части побега и развиваются в летние побеги. Встречаются летние побеги у яблони или груши, но вырастают они не из пазушных почек, а из верхушечной почки побега Происходит это в том случае, когда из-за неблагоприятных условий первой половины вегетационного периода растение рано прекращает рост и формирует почки. А при наступлении благоприятных условий во вторую половину вегетационного периода сформировавшиеся верхушечные почки пробуждаются и начинается вторичный рост.
Летние побеги отличаются от обыкновенных (весенних) побегов слабо выраженным годичным кольцом у основания. У побегов второй половины вегетационного периода имеется два кольца: весеннее - у основания начального роста и летнее - у основания второй волны роста.
На любом побеге различают узлы, междоузлия, листья с прилистниками, почки (глазки), рубцы от почечных чешуй, чечевички.
На рисунке показаны составные части побега яблони. На побеге хорошо видно наружное годичное кольцо, представляющее собой границу прироста. По таким кольцам нетрудно установить не только возраст ветви, но и всего дерева. Годичное кольцо находится у самого основания побега. Образовалось оно от следов опавших почечных чешуй, предлистьев и нижних листьев побега. На коре побега расположены чечевички в междоузлиях в виде мелких черточек или пятнышек. Чечевички не имеют покровных тканей, свободно пропускают воздух по межклеточникам до сердцевины побега и обеспечивают газообмен.
У некоторых сортов стеблевые узлы вздуты и ясно выделяются на поверхности стебля; у других они как бы прижаты к стеблю. По ширине своего основания узлы у большинства пород и сортов не превышают толщины стебля.

Рис. 5. Строение побега яблони
1 - годичное кольцо; 2 - листовая подушечка; 3 - черешок; 4 - прилистники; 5 - железка; 6 - листовая пластинка; 7 - пазушные почки - глазки; 8 - узлы; 9 - междоузлия; 10 - чечевички

Побег - это стебель с расположенными на нем листьями и почками. Побег возникает из верхушечной меристемы и расчленяется на раннем этапе морфогенеза на специализированные части: стебель, листья, почки. Основная его функция - фотосинтез. Части побега могут служить также для вегетативного размножения, накопления запасных питательных веществ, воды.

Стебель - это осевой полисимметричный орган неограниченного роста, несущий листья и почки. Рост стебля в длину происходит путем верхушечного и вставочного роста. Стебель обеспечивает связь между листьями и корнями, за счет ветвления располагая их наилучшим образом по отношению к свету, служит вместилищем запасных питательных веществ. Участок стебля, к которому прикрепляется лист, называют узлом , а участок стебля между двумя соседними узлами - междоузлием . Угол между стеблем и отходящим от него листом - пазуха листа .

Побег с хорошо развитыми междоузлиями называют удлиненным . У укороченного побега узлы расположены близко друг к другу (плодушка, розетка). Обычно на побеге наблюдается несколько узлов и междоузлий. Повторяемость однородных участков, имеющих одноименные органы, называют метамерией. По отношению к поверхности земли побеги могут быть вертикальными и горизонтальными. Если побег растет вертикально без дополнительной опоры, он называется прямостоячим . Если побег для поддержания вертикального положения обвивается вокруг опоры, он называется вьющимся , если цепляется за опору с помощью усиков (видоизмененных листьев или побегов) - цепляющимся , а если прикрепляется к вертикальной опоре с помощью придаточных корней - лазающим .

Горизонтальные побеги могут быть стелющимися (если они просто лежат на земле, не образуя придаточных корней, как, например, вербейник монетчатый) и ползучими (на побеге образуются придаточные корни)

Почка - это зачаточный побег.

Различают два типа почек:

• вегетативные (содержат зачатки листьев)
• генеративные (содержат зачатки цветков или соцветий).

Из почечки зародыша семени развивается главный побег растения или побег первого порядка. На верхушке побега находится верхушечная почка . В пазухах листьев формируются боковые пазушные почки , из которых впоследствии развиваются боковые побеги. Придаточные почки располагаются на междоузлиях, иногда на корнях (из этих почек развивается корневая поросль). Придаточные и пазушные почки, долго находящиеся в состоянии покоя, называют спящими почками. При обрезке древесных растений из спящих почек развиваются новые побеги.

У многолетних побегов на месте опавшего листа виден листовой рубец, на котором имеются листовые следы, образующиеся при обрыве проводящих тканей, соединяющих лист со стеблем. Низовые, наружные листья у почки могут видоизменяться в почечные чешуи, которые защищают почку от неблагоприятных условий окружающей среды. Наличие кожистых почечных чешуй характерно для многих зимующих растений. Такие почки называют закрытыми . Некоторые растения (например, крушина ломкая) не имеют почечных чешуй. Такие почки называют открытыми . По мере развития побега почечные чешуи опадают, и на стебле остаются от них почечные рубцы, образующие почечное кольцо. По числу почечных колец можно определить возраст ветки дерева или кустарника.

Годичный побег - это побег, развившийся в течение одного вегетационного периода, побег текущего года.

Почкосложение и листосложение . Положение листьев или цветочных покровов друг по отношению к другу в почке называется почкосложением или листосмыканием. Различают следующие основные типы почкосложения:

• створчатое, если края соседних листьев сближены или иногда соприкасаются; при этом листья могут быть вогнутыми, или же выпуклыми;
• черепитчатое, если один край соседнего листа налегает на другой; при этом оно может быть полуприкрывающим или так называемым пятерным;
• объемлющее, или охватывающее, если наружный лист и следующий за ним обвертывает все остальные;

Состояние пластинки каждого листа в почке называется листосложением . Различают следующие основные типы листосложения:

• плоское, если лист распрямлен, то есть находится в том же состоянии, в котором он будет и после раскрытия почки, как например у Хвойных;
• сдвоенное, если лист сложен пополам по средней жилке, например, у лип.

Листорасположение.

Различают три основных варианта листорасположения:

• спиральное (очередное) - на узле имеется только один лист, на стебле листья располагаются по спирали;
• супротивное - на узле имеются два листа, расположенные друг против друга;
• мутовчатое - на узле находятся три или более листьев.
  

Нарастание. Побег растет в длину обычно верхушкой вследствие деятельности расположенной там верхушечной меристемы. Кроме того, побеги многих растений существенно удлиняются благодаря росту вставочной меристемы. Если побег растет неопределенно долго за счет одной и той же верхушечной меристемы, такое нарастание называют моноподиальным . Однако у многих растений верхушечная меристема функционирует ограниченное время, обычно в течение одного вегетационного периода. Тогда в следующий сезон рост побега продолжается за счет ближайшей боковой ночки. Происходит так называемое перевершинивание . Такое нарастание побега называют симподиальным.

Способность к замещению отмерших верхушечных почек боковыми (симподиальное нарастание) имеет большое биологическое значение. Это увеличивает жизнеспособность растений.

Ветвление. Ветвление бывает двух типов: верхушечное и боковое.

При верхушечном (дихотомическом) ветвлении происходит разделение конуса нарастания на две или большее число осей. Такое ветвление свойственно низшим растениям (некоторые водоросли) и лишь немногим высшим (плауновидные, некоторые папоротниковидные). При боковом ветвлении новые оси возникают ниже верхушки.

В результате одного или нескольких ветвлений образуется система осей. При боковом ветвлении система осей может быть или моноподиальной - при моноподиальном нарастании, или симподиальной - при симподиальном нарастании.

Форма ветвления : кущение, при котором наиболее крупные боковые разветвления образуются только у основания побегов, стебель развивается из апекса (меристематической верхушки побега).

Апикальная меристема состоит из клеток-инициалей, делящихся во все стороны и дающих начало всем тканям и органам побега. Апекс побега цветковых построен по типу туники – корпуса, которые различаются плоскостями клеточных делений. В тунике содержится два слоя клеток, делящихся перпендикулярно поверхности и обеспечивающих увеличение поверхности апекса.

Корпус представляет собой массу клеток, лежащих под туникой, делящихся во всех плоскостях и дающих основной объем побега. Наружный слой туники дает начало протодерме, из которой затем формируется эпидерма, покрывающая листья и стебель. В центре верхней части апекса из туники и корпуса выделяется меристема ожидания, из которой затем образуются зачатки цветка. Ниже из туники формируется инициальное кольцо, где кольцом располагаются мелкие и с огромной скоростью делящиеся клетки. Многослойная меристема инициального кольца формирует бугорок листового зачатка и дает начало тканям стебля, связанным с листом. В инициальном кольце выделяется медианная меристема, клетки которой делятся поперечными перегородками.

Из медианной меристемы формируется паренхима сердцевины, из клеток кольца – основная меристема (формирует первичную кору) и прокамбий (формирует проводящую систему центрального цилиндра). На границе центрального цилиндра и первичной коры инициальное кольцо дает начало еще одной меристеме – перициклу, клетки которого выделяются далее в первичные склеренхиму и паренхиму. В результате деятельности первичных меристем апекса образуется первичное анатомическое строение стебля: эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр и сердцевина.

Рост стебля в длину – идет за счет апикальной меристемы и интеркалярных меристем (остаточные первичные меристемы) в основании междоузлий.
Прирост стебля в толщину – включает первичное (деление клеток апикальной меристемы) и вторичное утолщение (за счет деятельности камбия).