მცენარეების ვეგეტატიური ფუნქცია. უმაღლესი მცენარეების ვეგეტატიური ორგანოები

ორგანო არის მცენარის ნაწილი, რომელსაც აქვს გარკვეული გარეგანი (მორფოლოგიური) და შინაგანი (ანატომიური) სტრუქტურა მის მიერ შესრულებული ფუნქციის შესაბამისად. მცენარის ვეგეტატიური და რეპროდუქციული ორგანოებია.

უმაღლესი მცენარეების ძირითადი ვეგეტატიური ორგანოებია ფესვი და ყლორტი (ფოთლებიანი ღერო). ისინი უზრუნველყოფენ კვების, სუნთქვის, წყლისა და მასში გახსნილი ნივთიერებების გამტარობის პროცესებს, აგრეთვე ვეგეტატიურ გამრავლებას.

რეპროდუქციული ორგანოები (სპორის შემცველი ღეროები, სტრობილი ან გირჩები, ყვავილი, ნაყოფი, თესლი) ასრულებენ ფუნქციებს, რომლებიც დაკავშირებულია მცენარეების სექსუალურ და ასექსუალურ გამრავლებასთან და უზრუნველყოფენ სახეობის მთლიანობაში არსებობას, მის გამრავლებასა და გავრცელებას.

მცენარის სხეულის ორგანოებად დაყოფა და მათი აგებულების გართულება განვითარების პროცესში თანდათან ხდებოდა ფლორა. პირველი მიწის მცენარეების - რინოფიტების, ანუ ფსილოფიტების სხეული არ იყო დაყოფილი ფესვებად, მცენარის ღეროებად და ფოთლებად, არამედ წარმოდგენილი იყო განშტოებული ღერძული ორგანოების სისტემით - ტელომებით. როდესაც მცენარეები მიაღწიეს მიწას და მოერგნენ ჰაერსა და ნიადაგში ცხოვრებას, მათი ტელომები შეიცვალა, რამაც გამოიწვია ორგანოების წარმოქმნა.

წყალმცენარეებში, სოკოებსა და ლიქენებში სხეული არ არის დიფერენცირებული ორგანოებად, მაგრამ წარმოდგენილია თალუსით, ან ძალიან მრავალფეროვანი გარეგნობის ტალუსით.

ორგანოების ფორმირებისას ვლინდება ზოგიერთი ზოგადი ნიმუში. როდესაც მცენარე იზრდება, სხეულის ზომა და წონა იზრდება, ხდება უჯრედების დაყოფა და ისინი იჭიმება გარკვეული მიმართულებით. ნებისმიერი ნეოპლაზმის პირველი ეტაპი არის უჯრედული სტრუქტურების ორიენტაცია სივრცეში, ანუ პოლარობა. უფრო მაღალ თესლოვან მცენარეებში პოლარობა უკვე გამოვლენილია ზიგოტასა და განვითარებად ემბრიონში, სადაც წარმოიქმნება ორი ელემენტარული ორგანო: გასროლაც. აპიკური კვირტიდა ფესვი. მრავალი ნივთიერების მოძრაობა ხდება გამტარ ბილიკებზე პოლარული გზით, ე.ი. გარკვეული მიმართულებით.

კიდევ ერთი ნიმუში არის სიმეტრია. იგი ვლინდება გვერდითი ნაწილების მდებარეობით ღერძთან მიმართებაში. არსებობს სიმეტრიის რამდენიმე სახეობა: რადიალური - შეიძლება დახაზული იყოს სიმეტრიის ორი (ან მეტი) სიბრტყე; ორმხრივი - სიმეტრიის მხოლოდ ერთი სიბრტყე; ამ შემთხვევაში, განასხვავებენ დორსალურ (დორსალურ) და ვენტრალურ (ვენტრალურ) მხარეებს (მაგალითად, ფოთლებს, აგრეთვე ორგანოებს, რომლებიც იზრდება ჰორიზონტალურად, ანუ აქვთ პლაგიოტროპული ზრდა). ვერტიკალურად მზარდი მცენარის ყლორტები ორთოტროპულია - მათ აქვთ რადიალური სიმეტრია.

ძირითადი ორგანოების ახალ სპეციფიკურ პირობებთან ადაპტაციასთან დაკავშირებით, ხდება მათი ფუნქციების ცვლილება, რაც იწვევს მათ მოდიფიკაციას, ანუ მეტამორფოზებს (ტუბერები, ბოლქვები, ეკლები, კვირტები, ყვავილები და ა.შ.). მცენარეთა მორფოლოგიაში განასხვავებენ ჰომოლოგიურ და მსგავს ორგანოებს. ჰომოლოგიურ ორგანოებს აქვთ იგივე წარმოშობა, მაგრამ შეიძლება განსხვავდებოდეს ფორმაში და ფუნქციებში. მსგავსი ორგანოები ასრულებენ ერთსა და იმავე ფუნქციებს და აქვთ იგივე გარეგნობა, მაგრამ განსხვავებული წარმოშობით.

სხეულები უმაღლესი მცენარეებიახასიათებს ორიენტირებული ზრდა (მოძრაობა), რომელიც წარმოადგენს რეაქციას გარე ფაქტორების (სინათლე, გრავიტაცია, ტენიანობა) ცალმხრივ მოქმედებაზე. ღერძული ორგანოების ზრდა სინათლის მიმართ განისაზღვრება როგორც დადებითი (გასროლა) და უარყოფითი (მთავარი ფესვი) ფოტოტროპიზმი. მცენარის ღერძული ორგანოების ორიენტირებული ზრდა, რომელიც გამოწვეულია გრავიტაციის ცალმხრივი მოქმედებით, განისაზღვრება როგორც გეოტროპიზმი. ფესვის პოზიტიური გეოტროპიზმი იწვევს მის ზრდას ცენტრისკენ მიმართულებას, ღეროს ნეგატიური გეოტროპიზმი - ცენტრიდან.

გასროლა და ფესვი რუდიმენტური ფორმით გვხვდება მწიფე თესლში მდებარე ემბრიონში. ემბრიონული გასროლა შედგება ღერძისა (ემბრიონის ღერო) და კოტილედონის ფოთლებისგან, ანუ კოტილედონებისგან. სათესლე მცენარეების ემბრიონში კოტილედონების რაოდენობა 1-დან 10-12-მდე მერყეობს.

ემბრიონის ღერძის ბოლოს არის გასროლის ზრდის წერტილი. იგი წარმოიქმნება მერისტემით და ხშირად აქვს ამოზნექილი ზედაპირი. ეს არის ზრდის კონუსი, ანუ მწვერვალი. ყლორტის ზედა ნაწილში (მწვერვალზე) ფოთლების საძირკვლები ტუბერკულოზების ან ქედების სახითაა დალაგებული კოტილედონების შემდეგ. როგორც წესი, ფოთლის პრიმორდია უფრო სწრაფად იზრდება, ვიდრე ღერო, ახალგაზრდა ფოთლები ფარავს ერთმანეთს და ზრდის წერტილს, ქმნის ემბრიონის კვირტს.

ღერძის იმ ნაწილს, სადაც განლაგებულია კოტილედონების ფუძეები, ეწოდება კოტილედონის კვანძი; ემბრიონის ღერძის დარჩენილ ნაწილს, კოტილედონების ქვემოთ, ეწოდება ჰიპოკოტილი, ან ქვეკოტილედონი. მისი ქვედა ბოლო გადადის ემბრიონის ფესვში, რომელიც ჯერჯერობით მხოლოდ ზრდის კონუსით არის წარმოდგენილი.

თესლის აღმოცენებისას ემბრიონის ყველა ორგანო თანდათან იწყებს ზრდას. თესლიდან ჯერ ემბრიონის ფესვი ამოდის. ის აძლიერებს ახალგაზრდა მცენარეს ნიადაგში და იწყებს წყლისა და გახსნილი მინერალების შეწოვას, რაც იწვევს ძირითად ფესვს. მთავარ ფესვსა და ღეროს შორის მდებარე საზღვარს ფესვის ყელი ეწოდება. მცენარეთა უმეტესობაში მთავარი ფესვი იწყებს განშტოებას და ჩნდება მეორე, მესამე და უმაღლესი რიგის გვერდითი ფესვები, რაც იწვევს ფესვთა სისტემის ჩამოყალიბებას. გვერდითი ფესვები შეიძლება საკმაოდ ადრე ჩამოყალიბდეს ჰიპოკოტილზე, ფესვის ძველ მონაკვეთებში, ღეროზე და ზოგჯერ ფოთლებზე.

თითქმის ერთდროულად ემბრიონული კვირტიდან (მწვერვალიდან) ვითარდება პირველი რიგის ყლორტი, რომელიც ასევე განშტოდება, წარმოქმნის მეორე, მესამე და უფრო მაღალი რიგის ახალ ყლორტებს, რაც იწვევს ძირითადი გასროლის სისტემის ფორმირებას.

რაც შეეხება უფრო მაღალ სპორულ ყლორტებს (ხავსის ხავსები, ცხენის კუდები, გვიმრები), მათი სხეული (სპოროფიტი) ვითარდება ზიგოტიდან. სპოროფიტის სიცოცხლის საწყისი ეტაპები ხდება წარმონაქმნების ქსოვილებში (გამეტოფიტები). ზიგოტიდან ვითარდება ემბრიონი, რომელიც შედგება რუდიმენტური გასროლისა და ფესვის პოლუსისგან.

ამრიგად, ნებისმიერი უმაღლესი მცენარის სხეული შედგება ყლორტებისა და (გარდა ხავსიანი) ფესვთა სისტემებისგან, რომლებიც აგებულია განმეორებადი სტრუქტურული ელემენტებისაგან - ყლორტები და ფესვები.

უმაღლესი მცენარის ყველა ორგანოში სამი ქსოვილის სისტემა - მთლიანი, გამტარი და ბაზალური - განუწყვეტლივ გრძელდება ორგანოდან ორგანომდე, რაც ასახავს მცენარის ორგანიზმის მთლიანობას. პირველი სისტემა ქმნის მცენარეების გარე დამცავ საფარს; მეორე, ფლოემისა და ქსილემის ჩათვლით, ჩაეფლო ძირითადი ქსოვილების სისტემაში. ფესვის, ღეროსა და ფოთლის სტრუქტურაში ფუნდამენტური განსხვავება განისაზღვრება ამ სისტემების განსხვავებული განაწილებით.

პირველადი ზრდის დროს, რომელიც იწყება ფესვებისა და ღეროების წვერებთან ახლოს, წარმოიქმნება პირველადი ქსოვილები, რომლებიც ქმნიან მცენარის ძირითად სხეულს. პირველადი ქსილემა და პირველადი ფლოემი და მასთან დაკავშირებული პარენქიმის ქსოვილები ქმნიან პირველადი მცენარის სხეულის ღეროსა და ფესვის ცენტრალურ ცილინდრს, ანუ სტელს. სტელების რამდენიმე სახეობა არსებობს.

ორგანო და მისი მახასიათებლები

ორგანო არის მცენარის ნაწილი, რომელიც ასრულებს გარკვეულ ფუნქციებს და აქვს სპეციფიკური სტრუქტურა. მცენარეული ორგანოები, რომლებიც მოიცავს ფესვს და ყლორტს, ქმნიან უმაღლესი მცენარეების სხეულს; ისინი უზრუნველყოფენ ინდივიდის ინდივიდუალურ ცხოვრებას. სოკოსა და ქვედა მცენარეებში არ ხდება სხეულის დაყოფა ორგანოებად. მათი სხეული წარმოდგენილია მიცელიუმის ან თალუსის სისტემით. უმაღლეს მცენარეებში ორგანოების ფორმირება ევოლუციის პროცესში დაკავშირებულია მათ მიწაზე გაჩენასთან და ხმელეთის არსებობასთან ადაპტაციასთან. მაღალ მცენარეებში არის მიწისქვეშა ნაწილი - ფესვი და მიწისზედა ნაწილი - ყლორტი, რომელიც შედგება ღეროსა და ფოთლებისგან.

ფესვთა და ფესვთა სისტემა

ფესვი მცენარეში სამ მნიშვნელოვან ფუნქციას ასრულებს: ამაგრებს მცენარეს ნიადაგს, შთანთქავს მისგან წყალს და მინერალებს, ზოგჯერ ასინთეზებს ორგანულ ნივთიერებებს. IN განსაკუთრებული შემთხვევებიფესვი იქცევა ორგანოდ, რომელიც ინახავს საკვებ ნივთიერებებს. ფესვის მორფოლოგიური აგებულება შეესაბამება შესრულებულ ფიზიოლოგიურ ფუნქციებს. ის ტოტდება, აყალიბებს გვერდით ფესვებს, რომლებზეც ბევრი ფესვის თმა ვითარდება. დიდი მნიშვნელობა აქვს ფესვის ქუდის არსებობას, რომელიც აადვილებს ფესვის ღრმა მოძრაობას და სოკოებთან და ბაქტერიებთან სიმბიოზურ ურთიერთობებში შესვლის უნარს, რაც აუმჯობესებს მცენარეების მინერალურ კვებას.

ფესვის ანატომიური სტრუქტურა ასევე მჭიდროდ არის დაკავშირებული მის მიერ შესრულებულ ფუნქციებთან. ახალგაზრდა ფესვში აშკარად ჩანს შემდეგი გამოხატული ზონების არსებობა (ნახ. 1):

1. უჯრედის გაყოფის ზონა, რომელიც ფესვის ქუდით დაფარული აპიკური მერისტემია;

2. ზრდის ზონა, ანუ გახანგრძლივება, რომელშიც უჯრედები, რომლებმაც უკვე დატოვეს მერისტემა, გრძივი მიმართულებით მათი დრეკადობის სხვადასხვა სტადიაში არიან;

3. ნივთიერებების შეწოვის ზონა და მუდმივი ქსოვილების დიფერენციაციის დასაწყისი: რიზოდერმი, რომელიც ხასიათდება ფესვის თმების განვითარებით, აგრეთვე ქსილემისა და ფლოემის გამტარ ელემენტებით;

4. განშტოების ზონა, რომელშიც წარმოიქმნება გვერდითი ფესვების რუდიმენტები.

ბრინჯი. 1. ახალგაზრდა ფესვის სტრუქტურა

1 - ფესვის ქუდი, 2 - უჯრედის გაყოფის ზონა, 3 - უჯრედის ზრდის ზონა, 4 - ფესვის თმის ზონა, 5 - გვერდითი ფესვები

ზრდის ზონა.გაყოფის ზონის უკან, ფესვის წვერიდან 1,5-2 მმ დაშორებით, არის ზრდის ზონა. ეს არის ფესვის მონაკვეთი გაყოფის ზონიდან ფესვის თმებამდე. ამ ზონაში უჯრედები წყვეტენ გაყოფას და იზრდებიან ძირითადად სიგრძეში დრეკადობით.

შთანთქმის ზონა.გაჭიმვის ზონის უკან არის პირველადი ქსოვილების უჯრედების უმეტესობის დიფერენცირების ზონა. აქვე ვითარდება ფესვის თმებიც, რის შედეგადაც ფესვის ამ ნაწილს ზოგჯერ ფესვის თმის ზონას უწოდებენ. მნიშვნელოვანია აღინიშნოს, რომ ერთი ზონიდან მეორეზე გადასვლა ხდება თანდათანობით, მკვეთრი საზღვრების გარეშე. ზოგიერთი უჯრედი იწყებს გახანგრძლივებას და დიფერენცირებას ჯერ კიდევ უჯრედების გაყოფის ზონაში, ზოგი კი სიმწიფეს აღწევს დრეკადობის ზონაში. ფესვის ზრდის პირველ ეტაპზე განივი და გრძივი სექციები ადვილად იძლევა სამი ქსოვილის სისტემის განასხვავებას: ეპიდერმისი (ინტეგუმენტური ქსოვილის სისტემა), პირველადი ქერქი (მიწის ქსოვილის სისტემა) და სისხლძარღვთა ქსოვილის სისტემა.

ეპიდერმისი.ფესვის ეპიდერმისი (ეპიბლემა) არის პირველადი მთლიანი ქსოვილი; იგი შედგება დახურული უჯრედების ერთი რიგისგან. ეპილემა შთანთქავს წყალს და მინერალებს ნიადაგიდან; ამ ფუნქციას ხელს უწყობს ფესვის თმები - ეპიდერმული უჯრედების მილაკოვანი გამონაზარდები, რაც მნიშვნელოვნად ზრდის ორგანოს შთანთქმის ზედაპირს. ფესვის ეპიდერმული უჯრედები, მათ შორის ფესვის თმების შემცველი, პარენქიმული და მჭიდროდ შეფუთულია. ახალგაზრდა ეპიდერმისს ძირითადად აქვს თხელი კუტიკულა, რის შედეგადაც უჯრედის მემბრანა გარკვეულ წინააღმდეგობას უწევს მასში წყლისა და მინერალების გავლას.

პირველადი ქერქი.პირველადი ქერქი შედგება პარენქიმის უჯრედებისგან, რომელთა შრეების რაოდენობა მნიშვნელოვნად განსხვავდება. პირველადი ქერქის გარე შრე, ფესვის თმების დაღუპვისა და რიზოდერმის დაცვენის შემდეგ, დიფერენცირებულია პირველადი მთლიანობის ქსოვილად - ეგზოდერმად, ხოლო შიდა შრისგან ვითარდება ენდოდერმი. იგი შედგება უჯრედების ერთი ფენისგან, რომელიც გარშემორტყმულია ცენტრალურ ცილინდრით. ენდოდერმული უჯრედების გამორჩეული თვისებაა კასპარის ქამრების არსებობა. ფესვის განივი მონაკვეთებზე კასპარის სარტყლები უკიდურესად იშვიათად ჩანს, მაგრამ, როგორც წესი, ამ სარტყლების მონაკვეთები მიმდებარე რადიალურ კედლებზე აშკარად ჩანს - კასპარის ლაქები (ნახ. 2).

ბრინჯი. 2. ენდოდერმის სტრუქტურა

1- კასპარის სარტყელი, 2- გრძივი რადიალური კედელი, 3- განივი კედელი

სუბერინის მსგავსი ნივთიერებები, რომლებიც ქმნიან კასპარის სარტყლებს, ხელს უშლიან იონების თავისუფალ გავრცელებას გარსში, ხოლო პლაზმალემის მჭიდრო მორგება მათზე გამორიცხავს მათ გადაადგილების შესაძლებლობას მასსა და გარსს შორის. ამასთან დაკავშირებით, იონის ტრანსპორტი ყოველთვის ექვემდებარება თავად ენდოდერმული უჯრედის ციტოპლაზმის კონტროლს.

ცენტრალური ცილინდრი.ცენტრალური ცილინდრი შეიცავს გამტარ ქსოვილებს, რომლებიც პარენქიმას შორისაა. პირველად სტრუქტურაში, ფლოემი და ქსილემა მონაცვლეობით განლაგებულია სექტორებად, ხოლო პარენქიმა იკავებს უბნებს ფლოემსა და ქსილემს შორის. იმის გამო, რომ ცენტრალური ცილინდრი ძირითადად შედგება ჭურჭლისა და საცრის მილებისაგან, მას ხშირად უწოდებენ სისხლძარღვთა ცილინდრის, ან სტელის. იგი პირველადი ქერქიდან შემოიფარგლება მერისტემატური უჯრედების ერთი ფენით - პერიციკლით (სურ. 3).

ბრინჯი. 3. პეპლის ფესვის კვეთა (Ranunculus)

1- ენდოდერმი, 2- პერიციკლი, 3- პირველადი ფლოემი, 4- პირველადი ქსილემა; იასამნისფერი მიუთითებს პირველად ქერქზე

პერიციკლი არის პირველადი წარმოშობის საგანმანათლებლო ქსოვილი რთული ფუნქციური აქტივობით. მონაწილეობს გვერდითი ფესვების წარმოქმნაში, ასევე მონაწილეობს კამბიუმის და ფელოგენის (კორპის კამბიუმის) წარმოქმნაში.

გაქცევა და გაქცევის სისტემა

ვეგეტატიური ყლორტი უმაღლესი მცენარის მთავარი ორგანოა, რომლის მთავარი ფუნქცია ჰაეროვანი კვებაა. გასროლა შედგება ღეროს ღერძისა და მისგან გაშლილი ფოთლებისა და კვირტისგან. უფრო კონკრეტული გაგებით, ყლორტს შეიძლება ეწოდოს კვირტის ან თესლისგან განვითარებული, ფოთლებითა და კვირტებით განვითარებული წლიური განტოტვილი ღერო. გასროლა ვითარდება ემბრიონის კვირტიდან ან იღლიის კვირტიდან და არის უმაღლესი მცენარეების ერთ-ერთი მთავარი ორგანო. ამრიგად, კვირტი არის ელემენტარული გასროლა. გასროლის ფუნქციაა მცენარის ჰაერით კვება. მოდიფიცირებული ყლორტი - ყვავილის ან სპორის შემცველი ყლორტის სახით - ასრულებს გამრავლების ფუნქციას.

გასროლის ძირითადი ორგანოებია ღერო და ფოთლები, რომლებიც წარმოიქმნება ზრდის კონუსის მერისტემიდან და აქვთ ერთიანი გამტარ სისტემა. ღეროს იმ მონაკვეთს, საიდანაც ფოთოლი (ან ფოთლები) ვრცელდება, ეწოდება კვანძი, ხოლო კვანძებს შორის მანძილს - კვანძთაშორისი. ინტერკვანძის სიგრძიდან გამომდინარე, თითოეულ განმეორებით კვანძს ინტერკვანძთან ერთად მეტამერი ეწოდება. როგორც წესი, გასროლის ღერძის გასწვრივ ბევრი მეტამერია, ე.ი. გაქცევა შედგება მეტამერების სერიისგან. კვანძების სიგრძიდან გამომდინარე, ყლორტები წაგრძელებული (უმრავლეს მერქნიან მცენარეებში) და დამოკლებულია (მაგალითად, ვაშლის ხის ნაყოფი). ბალახოვან მცენარეებში, როგორიცაა დენდელიონი, მარწყვი, პლანეტა, მოთვინიერებული ყლორტები წარმოდგენილია ბაზალური როზეტის სახით. ღერო არის მცენარის ორგანო, რომელიც წარმოადგენს ყლორტის ღერძს და ატარებს ფოთლებს, კვირტებს და ყვავილებს.

ღეროს ძირითადი ფუნქციები.ღერო ასრულებს დამხმარე, გამტარ და შესანახ ფუნქციებს; გარდა ამისა, ეს არის ვეგეტატიური გამრავლების ორგანო. ღერო უზრუნველყოფს კავშირს ფესვებსა და ფოთლებს შორის. ზოგიერთ მცენარეში ფოტოსინთეზის ფუნქციას ასრულებს მხოლოდ ღერო (ცხენის კუდი, კაქტუსი). მთავარი გარეგანი თვისება, რომელიც განასხვავებს გასროლას ფესვისგან, არის ფოთლების არსებობა.

ღეროს სტრუქტურა.ღეროს ორი ძირითადი ფუნქციაა გამტარი და დამხმარე. ფოთლებში სინთეზირებული ნივთიერებები ღეროს ფლოემის გასწვრივ გადადის მოხმარების ადგილებამდე, მათ შორის მზარდი ფოთლების, თავად ღეროების, ფესვების, განვითარებადი ყვავილების, ყვავილებისა და ნაყოფისკენ. ღეროს მიერ შესრულებული ფუნქციები განსაზღვრავს მთლიანი, კარგად განვითარებული გამტარი, მექანიკური ქსოვილების, აგრეთვე ფუნქციურად განსხვავებული პარენქიმის არსებობას. ღეროში საგანმანათლებლო ქსოვილი წარმოდგენილია ორძირიან მცენარეებში კამბიუმით, რომელიც ქმნის ღეროს მეორად სტრუქტურას (სურ. 4).

ბრინჯი. 4. ცაცხვის (Tilia americana) ღეროს განივი კვეთა (წლიური ღერო)

1 - მეორადი phloem, 2 - პირველადი phloem ბოჭკო, 3 - ეპიდერმი, 4 - პერიდერმი, 5 - პირველადი ქერქი, 6 - გაფართოებული phloem სხივი, 7 - კამბიუმი, 8 - მეორადი xylem, 9 - xylem სხივი, 10 - პირველადი xylem

ფოთლის სტრუქტურა.ფოთლები ძალიან მრავალფეროვანია ფორმისა და შინაგანი სტრუქტურით. ორკოტილედონებში ისინი ჩვეულებრივ შედგება ბრტყელი, გაფართოებული ნაწილისგან, ფირფიტისა და ღეროს მსგავსი ფოთლისგან. ფორმის მიუხედავად, ანგიოსპერმის ფოთლები ფოტოსინთეზის სპეციალიზირებული ორგანოა და, ფესვებისა და ღეროების მსგავსად, შედგება მთლიანი, მიწის და გამტარ ქსოვილების სისტემებისგან. ფოთლის მთლიანი ქსოვილი წარმოდგენილია ეპიდერმისით, რომელიც შედგება მჭიდროდ დახურული უჯრედებისგან, დაფარული კუტიკულით. ეპიდერმისის ქვეშ არის მეზოფილი. ეს არის მეზოფილი, ფოთლის ძირითადი ქსოვილი დიდი უჯრედშორისი სივრცეებითა და მრავალრიცხოვანი ქლოროპლასტებით, რომელიც ყველაზე შესაფერისია ფოტოსინთეზისთვის. უჯრედშორისი სივრცეები დაკავშირებულია ატმოსფერულ ჰაერთან სტომატის მეშვეობით. სტომატები შეიძლება გაჩნდეს ფოთლის ორივე მხარეს, მაგრამ ჩვეულებრივ უფრო მრავალრიცხოვანია ქვედა ზედაპირზე.

მეზოფილი ჩვეულებრივ დიფერენცირებულია პალიზად და სპონგური პარენქიმად. პირველში, უჯრედებს აქვთ სვეტის ფორმა, სპონგური პარენქიმაში, უჯრედების ფორმა არარეგულარულია. მეზოფილში მჭიდროდ შეაღწევს მრავალი სისხლძარღვოვანი შეკვრა ან ვენები; უმეტეს ორკოტილედონებში ისინი ქმნიან განშტოებულ სისტემას. ვენები შეიცავს ქსილემს და ფლოემს, რომლებიც ჩვეულებრივ პირველადი წარმოშობისაა. ვენების დაბოლოებები ხშირად შეიცავს მხოლოდ ტრაქეის ელემენტებს, თუმცა ქსილემის და ფლოემის ელემენტები შეიძლება გავრცელდეს მათ ბოლოებამდე. ვენები გარშემორტყმულია კომპაქტურად განლაგებული უჯრედების ერთი ან მეტი ფენით, რომლებიც ქმნიან სისხლძარღვთა შეკვრის გარსს. ამის გამო ვენების გამტარი ქსოვილები იშვიათად ესაზღვრება მეზოფილის უჯრედშორის სივრცეებს ​​(სურ. 5).

ბრინჯი. 5. იასამნისფერი ფოთლის ჯვარი კვეთა (Syringa vulgaris)

1 – პალიზადის პარენქიმა, 2 – სკლერეიდი, 3 – ზედა ეპიდერმისი, 4 – სტომატები, 5 – სპონგური პარენქიმა, 6 – ქვედა ეპიდერმისი, 7 – სისხლძარღვთა შეკვრა (ვენა), 8 – აერენქიმა

ფოთლის მეტამორფოზი

Ულვაში. ბევრ მცოცავ მცენარეში (როგორიცაა დიოსკორია, ნასტურტიუმი), ფოთლის ნაწილი ან მთელი ფოთოლი იქცევა ღეროებად. პარკოსნების (ბარდა, ოსპი) ბევრ წარმომადგენელს აქვს ღეროები ზედა ნაწილირაჩი და რამდენიმე წყვილი ფოთოლი.

ეკლები არის მოწყობილობები, რომლებიც ამცირებენ ტენიანობის აორთქლებას და იცავს ცხოველების მიერ ჭამისგან. ფოთოლი შეიძლება მთლიანად გარდაიქმნას ხერხემლად (მაგალითად, კაქტუსებში). ზოგიერთ მცენარეში (აკაცია, რობინია, ეიფორბია) ფოთლების ცვენის შემდეგ ღეროები წარმოიქმნება.

ფილოდი არის ფოთლის (კავკასიის ზოგიერთ სახეობაში) ან ფოთლის ფუძის მეტამორფოზა ბრტყელი ფოთლის მსგავსი წარმონაქმნის სახით. ფილოდები ასრულებენ ფოტოსინთეზის ფუნქციას და დამახასიათებელია მშრალ კლიმატში მცხოვრები მცენარეებისთვის.

მწერიჭამია მცენარეების დამჭერი მოწყობილობებია შეცვლილი ფოთლები. ეს მცენარეები ავტოტროფულია, მაგრამ ამავე დროს მათ შეუძლიათ ცხოველების მონელება და მზა ორგანული ნივთიერებების მოპოვება. მაგალითად, ტორფის ჭაობებში მობინადრე ტორფს აქვს დამჭერი აპარატი მეწამული ფეხის სახით - ფოთლის ნაჭრისა და ოვალური თავის გამონაყარი - ჯირკვალი, რომელიც გამოყოფს სეკრეციას მჟავასთან და პეპსინის მსგავსი ფერმენტით.



გვერდი 19 24-დან

მცენარეთა ვეგეტატიური ორგანოები

მცენარეთა ვეგეტატიური ორგანოები მცენარეული ორგანიზმის სხეულის ნაწილებია, რომლებიც ემსახურება მისი ინდივიდუალური სიცოცხლის შენარჩუნებას. ქვედა მცენარეებში მცენარეული სხეული (თალუსი , ან თალუსი) არ არის დაყოფილი ორგანოებად, მაგრამ წარმოდგენილია ერთი უჯრედით (ერთუჯრედოვანი წყალმცენარეები, ქვედა სოკოები), უჯრედების ერთი რიგის ძაფებით (ძაფიანი წყალმცენარეები, სოკოს მიცელიუმი) ან კოლონიებით ფირფიტების, ბურთულების და ა.შ. მაღალ ორგანიზებულ წყალმცენარეებში თალუსი იყოფა ორგანოებად და ქსოვილებად.

მაღალ მცენარეებში ძირითადი მცენარეული ორგანოებია ფოთლები, ღეროები და ფესვები. ფოთოლი ასრულებს ფოტოსინთეზის, გაზის გაცვლის და ტრანსპირაციის ფუნქციებს; ფესვი ემსახურება მცენარეების სუბსტრატზე მიმაგრებას და ნიადაგიდან წყლისა და მინერალური მარილების შთანთქმას; ღერო - ორგანო, რომელიც აკავშირებს ფესვსა და ფოთლებს. მორფოლოგიური და ანატომიური სტრუქტურამცენარეული ორგანოები ადაპტირებულია მათი თანდაყოლილი ფუნქციების შესასრულებლად.

ფურცელი

ფოთოლი (ფოლიუმი) უმაღლესი მცენარეების ორგანოა, რომელიც ასრულებს ფოტოსინთეზის და ტრანსპირაციის ფუნქციებს. , ასევე ჰაერთან გაზის გაცვლის უზრუნველყოფა და მცენარის სიცოცხლის სხვა მნიშვნელოვან პროცესებში მონაწილეობა.

მორფოლოგია, ფოთლების ანატომია და მისი წარმოშობა

ფოთოლი ჩვეულებრივ მორფოლოგიურად განსხვავდება უმაღლესი მცენარეების სხვა ვეგეტატიური ორგანოებისგან - ფესვიდან და ღეროსგან - დორსოვენტრალური (და არა რადიალური) სიმეტრიით, გვერდითი მდგომარეობით და, როგორც წესი, შეზღუდული ბაზალური ზრდით. ფოთოლი წარმოიქმნება ღეროს ზრდის კონუსის პირველადი მერისტემის უჯრედების გარე შრეებიდან. მცენარის უმეტესობის ფოთოლი იზრდება ჯერ მწვერვალზე, შემდეგ კი შუალედში. ყველაზე ხშირად, ფოთოლი შედგება გაფართოებული ბრტყელი ფირფიტისგან, რომელშიც ხდება ყველა ძირითადი ფიზიოლოგიური პროცესი, და ფოთოლი - შევიწროებული ღეროს მსგავსი ნაწილისგან, რომელიც ამაგრებს ფირფიტას ყლორტთან.

ფოთლის წყალობით, ფოთოლს შეუძლია გარკვეული პოზიციის დაკავება სინათლის მიმართ. ბევრ მცენარეში (ბევრი Norichaceae, Lamiaceae და სხვ.) ფოთოლს არ აქვს გამოხატული ფოთოლი; ასეთ ფოთოლს მჯდომარე ეწოდება. ხშირად ერთსა და იმავე მცენარეზე ერთდროულად ჩნდება როგორც მჯდომარე, ასევე ფოთლოვანი (ფოთლიანი) ფოთლები. ფოთლის ქვედა ნაწილი ხშირად გაფართოებულია ე.წ. საშო , მეტ-ნაკლებად ახვევს ღეროს. კარგად გამოკვეთილი გარსების მქონე ფოთლები განსაკუთრებით დამახასიათებელია ქოლგებისა და ბალახებისთვის. მრავალი მცენარის ფოთლის ფუძესთან, ჩვეულებრივ, დაწყვილებული სიმეტრიულად განლაგებული დანამატები ვითარდება - ღეროები - ბუკლეტების, ჯაგარების, ქერცლების სახით და ა.შ.

ფოთლის სიცოცხლის ხანგრძლივობა, განსაკუთრებით ზომიერი განედების მცენარეებში, ჩვეულებრივ ხანმოკლეა - დაახლოებით 6 თვე; ვეგეტაციის დასრულების შემდეგ, ფოთლები კვდება. მხოლოდ მარადმწვანე მცენარეებში ისინი პერიოდულად იცვლებიან, მაგრამ შეუძლიათ ერთ წელზე მეტი ხნის განმავლობაში ცხოვრება. . ერთი და იგივე მცენარის ფოთლები, როგორც წესი, ოდნავ განსხვავდება, ძირითადად ზომით; თუმცა, ზოგჯერ არის ფოთლებში ცვალებადობა ან ჰეტეროფილია . ღეროზე ფოთლები განლაგებულია გარკვეული თანმიმდევრობით და ვითარდება ამა თუ იმ თანმიმდევრობით. ბევრ მცენარეში ფოთლის განლაგება და ფოთლების ორიენტაცია ხელს უწყობს სინათლის მაქსიმალურ გამოყენებას, ქმნის ე.წ. ფურცლის მოზაიკა .

ფოთლები, განსაკუთრებით აყვავებული მცენარეები, მგრძნობიარეა საცხოვრებელი პირობებისა და მათი რყევების მიმართ. მათ უფრო ადვილად შეუძლიათ ადაპტაციური ცვლილებები, ვიდრე სხვა ორგანოებს, მაგალითად, მშრალ ადგილებში ცხოვრებას, ასევე უჩვეულო ან მძიმე (ექსტრემალური) პირობებში არსებობას. . ზოგადად მსგავსი სტრუქტურის მიუხედავად, ფოთლის მახასიათებლებში განსხვავება მნიშვნელოვანია სხვადასხვა განყოფილების ან უმაღლესი მცენარეების კლასების წარმომადგენლებს შორის. ამრიგად, წიწვოვანი მცენარეების ფოთლები ჩვეულებრივ ნემსის ფორმისაა, მათ ეპიდერმისს აქვს სქელი კუტიკულა. , ფისოვანი გადასასვლელები გადის ფოთლის რბილობში და გამტარ ჩალიჩებს აკრავს სპეციალური ქსოვილი. ორწახნაგა მცენარეების ფოთლებს, როგორც წესი, აქვს ბადისებრი ვენტილაციით, ხშირად დაშლილი კომპლექსური პირით. ერთფეროვანი ფოთლების ფოთლებს ყველაზე ხშირად აქვთ პარალელური ან რკალისებური ძარღვები, ხშირად ხაზოვანი და მხოლოდ ხანდახან დაშლილი.

ფოთლის ანატომიური აგებულება ერთიდაიგივე სახეობაშიც კი იცვლება, მაგრამ ზოგადად ერთგვაროვანია განსხვავებული ტიპები. როგორც წესი, ფოთლის პირი ორივე მხრიდან აღჭურვილია ერთფენიანი მთლიანი ქსოვილით - კანით, ან ეპიდერმისით. . სურათი 6 გვიჩვენებს კუბოს ფოთლის განივი მონაკვეთს.

ვ.ე..- ზედა ეპიდერმისი, პ- ფორები, სმ.-სვეტოვანი მეზოფილი, გ.მ.- სპონგური მეზოფილი, ახ.წ- ქვედა ეპიდერმისი, ზე.- სტომატები, პდ.პ.- სუბსტომატალური ღრუ, ვ.- თმა, მე.- ბირთვი, ჩლ.- ქლოროპლასტები, მფ.- უჯრედშორისი სივრცე.

სურათი 6 - კუბოს ბალახის ფოთლის ჯვარი მონაკვეთი (ბარიკინა რ. და სხვ. მიხედვით)

ზედა და ქვედა ეპიდერმისს შორის არის ფოთლის ძირითადი ქსოვილი, ანუ რბილობი (მეზოფილი), რომელიც ხშირად დიფერენცირებულია სვეტებად ან პალიზადად, რომელიც შედგება წაგრძელებული უჯრედებისგან ქლოროპლასტებით და იკავებს ფოთლის ზედა ნაწილს, შუქისკენ, და სპონგური, შედგენილი უჯრედებისგან დიდი უჯრედშორისი სივრცეებით და ავსებს მის ქვედა ნაწილს. ფოთოლში შეაღწევს ძარღვები - გამტარი შეკვრა, რომელიც მექანიკურ ქსოვილებთან ერთად ქმნის მის ჩონჩხს.

მექანიკური ქსოვილები, რომლებიც აძლევს ფოთლის სიმტკიცეს, ყველაზე ხშირად განლაგებულია მსხვილ ძარღვებთან, მაგრამ ზოგჯერ ვითარდება რბილობში. ეპიდერმისის უჯრედები ხშირად უფეროა, ერთმანეთთან მჭიდროდ მომიჯნავე: ისინი ცოცხლები არიან და ეპიდერმისში მდებარე სტომატოლოგიური უჯრედების გამოკლებით, აკლიათ ქლოროფილი. გარედან ეპიდერმისი ჩვეულებრივ დაფარულია კუტიკულით, ზოგჯერ კი ცვილისებრი საფარით, რომელიც განსაზღვრავს ეპიდერმისის დამცავ ფუნქციას. შესაძლოა, ფოთლის ზედაპირზე თმებიც თამაშობენ დამცავ როლს. ფოთლის ეპიდერმისის მრავალრიცხოვანი სტომატის მეშვეობით ხდება გაზის გაცვლა და ტრანსპირაცია: შემოდის გარე ჰაერი, აღწევს სპონგური პარენქიმის უჯრედშორის სივრცეებში და ფოთლიდან გამოიყოფა წყლის ორთქლი და აირები.